〈研之有物〉解開古代魚類耳朵裡的「石頭」秘密!專訪古生物學家林千翔

古生物學家林千翔。(圖:研之有物)
古生物學家林千翔。(圖:研之有物)
魚耳石與古生物研究

魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的碳酸鈣結晶,可以由新鮮生魚取樣,也能從地層發掘化石。中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心的林千翔助研究員,他是臺灣少有的古生物學家,就讀博士之前就已經記錄超過 1,000 種現生魚類耳石,並持續投入魚耳石化石研究。解析魚耳石化石可以得到什麼資訊呢?從魚耳石形態可以判定魚的物種、體型和群聚構造等,還可以分析累積在耳石的同位素看到魚類的生命史。


從比較解剖學到魚耳石研究

中研院生物多樣性研究中心的林千翔助研究員,在成功大學生命科學系就讀時,察覺自己不喜歡生醫、細胞、神經、生理等領域,因此準備考研究所時他決定選考「比較解剖學」,而全臺灣只有一間研究所考這科:臺灣大學動物學研究所。

林千翔進入臺大動物所後,拜師陶錫珍教授,成為罕有的陶門弟子。如今已經退休的陶錫珍教授,在臺灣大學教授脊椎動物解剖學超過 40 年,是臺灣少有的古生物學家。陶錫珍教授的招牌研究是魚類化石,而林千翔對魚類的耳石(otolith)化石特別感興趣。

從 19 世紀末開始,便有學者研究魚類耳石化石,林千翔最早是在大學時,從地球科學系的課程接觸到魚耳石。臺灣有幾位擅長魚耳石的研究人員,都是臺灣大學漁業科學研究所曾萬年教授的弟子,他們都專注於現今魚類,林千翔的目光則望向古代魚類。

在林千翔前往義大利的巴里大學(Università degli Studi di Bari Aldo Moro)就讀博士以前,和國立海洋生物博物館的張至維教授,一起發表過《臺灣魚類耳石圖鑑》(Otolith Atlas of Taiwan Fishes),記錄超過 1,000 種現生魚類耳石, 已經算是小有所成的研究者。但是他仍然選擇出國深造,投入魚耳石化石的領域。

在深入探討地中海與東北大西洋一帶的魚耳石化石,並升級知識過後,林千翔可謂此一領域最新世代的專家,他總算可以回答之前無法解決的疑惑,也發現還有好多新的題材等待探索!

魚耳石是什麼,有什麼用?人也有耳石嗎?

魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的「石頭」,在此當然不是指真正的石頭,魚耳石的主要成分是碳酸鈣,可以由新鮮活魚取樣,也能從地層發掘化石。一條魚頭部的內耳兩側通常各有 3 顆耳石:矢狀石、星狀石、礫石。最常用於分析,體積最大的是矢狀石。

魚類從小魚苗逐漸成長時,耳石也漸漸一起長大;耳石和聽覺神經相連,是魚類的聽覺零件;演化歷程及生活環境有別的魚類,受到不同功能需求影響,會衍生出不同的耳石形態 。

林千翔實驗室人員展示取出魚耳石的過程,魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的「石頭」,主要成份為碳酸鈣。 圖│研之有物
林千翔實驗室人員展示取出魚耳石的過程,魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的「石頭」,主要成份為碳酸鈣。 圖│研之有物

魚耳石形態主要和物種有關,根據不同魚類的耳石形態特徵,可以鑑定是什麼物種;而且血緣關係愈近的魚,彼此間的耳石形態往往愈相似,比較耳石的差異,也能判斷魚類間的親疏遠近、演化關係。

林千翔表示,以魚耳石形態鑑定物種,概念類似哺乳動物的牙齒,就像哺乳類分類專家可以根據牙齒形態,判斷貓、金錢豹、馬、狼、羊、河馬、人等動物。

不是魚類的動物也有耳石嗎?其實人類等陸生動物的耳朵內仍然有耳石,但是作用不是聽覺。人類聽覺的功能,改由磷酸鈣形成的耳骨負責。陸生動物的耳石體積很小,主要作用是保持身體的平衡,例如人的耳石小小一顆,萬一移位可是會感到天旋地轉的!

林千翔實驗室的魚耳石化石,放置在標本架內。其中,黑姑魚和黃姑魚的耳石特別大 圖│研之有物
林千翔實驗室的魚耳石化石,放置在標本架內。其中,黑姑魚和黃姑魚的耳石特別大 圖│研之有物
魚愈抓愈小?用耳石重現族群組成

魚耳石可以用於鑑定物種,但是這只是最基本的用途。分類固然重要,林千翔強調,人為認定的分類體系不斷變化,反映我們對生物認知的改變;持續累積的新知識、新觀念將改變舊的框架,那才是更有意義的知識進步。

魚的耳石隨身體一起長大,因此兩者的體積呈正相關:耳石愈大,魚體也愈大。同一種魚類,搜集許多個體的耳石,便能評估該族群的體型組成。

追蹤不同時期的族群組成,能掌握該魚類的演變;倘若和幾年前相比,魚類體型普遍變小,便能懷疑棲地是否遭到破壞,或是發生「過漁」──過度捕撈。林千翔實驗室的人馬會定期去大溪漁港等地,從下雜魚獲知不少訊息。

不過林千翔提到,耳石大小儘管和體型相關,生長速度則不一定。一種魚即使最後耳石一樣大,也可能生長比較慢或比較快,也就是晚熟或早熟;缺乏其他資訊下,光靠耳石形態不見得能分辨成長史,必須要切片研磨讀取其年齡資訊。

「石首魚科」(Sciaenidae)是林千翔深入研究的一群,可食用的大黃魚、小黃魚都屬於這群;兩者受人類大量捕撈影響很大,中國沿海也有不少魚塭養殖。大黃魚、小黃魚是不同的魚,大黃魚即使體型縮水,還是大黃魚。林千翔便由耳石觀察到,在過度捕撈和人為飼養下,出現「小隻的大黃魚」,牠們現今的族群年齡結構也與古代有所不同。

左邊是被當成中藥材販售的魚耳石,為一般大小;右邊標本盒內是林千翔實驗室最大的魚耳石,屬於石首魚科,可推估這隻魚體型一定相當大! 圖│研之有物
左邊是被當成中藥材販售的魚耳石,為一般大小;右邊標本盒內是林千翔實驗室最大的魚耳石,屬於石首魚科,可推估這隻魚體型一定相當大! 圖│研之有物
珊瑚礁旁有哪些魚?穿越數千年古今比較

耳石能判斷魚的不同種類,可由一批取樣辨識其中有多少物種、各種魚的相對比例(豐度)為何,也就是「群聚構造」(community structure)。自然或人為引起的環境變化、過度捕撈,讓某些魚變少,其他魚比例增加,都可能影響群聚構造。

林千翔在博士後研究時,前往加勒比海研究魚耳石,比較古代和現代的群聚差異。古代魚耳石的保存與尋找,也是一門大學問。

魚類死亡後,耳石、牙齒、骨頭、鱗片等構造,都有機會變成化石留存,而不同構造的化學成分不同,各有適宜的保存環境。耳石的成分是碳酸鈣,和同屬碳酸鈣的貝殼、有孔蟲比較容易一起保存;但是磷酸鈣構成的魚骨、方解石形成的扇貝,與耳石適合的埋藏條件不同,不容易在地層中一同見到。

林千翔的博士後題目是研究加勒比海地區,珊瑚礁魚類的組成與改變。珊瑚礁周圍一向有豐富的魚類生活,它們死亡後想必會留下不少耳石,但是從珊瑚礁石灰岩中取出裡頭的耳石,技術上有困難。幸運的是,多明尼加一處 7,000 年前的古代的潟湖與海阻隔後,其尚未形成石灰岩的礁體,貢獻不少耳石及不同海洋生物遺骸樣本。

比較後意外發現,現代魚群的多樣性比古代更大。推論是由於周圍環境改變,有些和珊瑚礁關係不大的魚類也移入附近,而不是珊瑚礁魚群原本就這麼多元。由此看來,礁體也可以作為魚耳石的取材來源,研究附近的魚類群聚構造。

地層、考古遺址與鮪魚肚——認識不同時空的群聚構造

假如往更久遠的年代探尋耳石,便有機會得知更遠古的魚類狀態,甚至見到同一類魚,在不同年代的演化改變。

林千翔分析過更新世早期嘉義牛埔地區的魚耳石化石(距今 122 到 195 萬年前),以及中新世晚期臺灣北部的魚耳石化石(距今 500 到 800 多萬年前)。最近又取得一批海洋岩芯樣本,可以調查距今 46 萬年來,西太平洋的魚類多樣性與豐度。

然而林千翔提醒,魚耳石雖然好用,也只能重現古代魚群一部分的資訊。有些環境條件根本不會有耳石留存,某些魚類的耳石也不易留下(例如河豚所屬的魨形目,耳石很小),還是要搭配牙齒、骨頭、鱗片等材料,加上其他方面的資訊,才能更完整地認識古代魚群,以及它們所屬的生態系。

林千翔提醒,魚耳石雖然好用,也只能重現古代魚群一部分的資訊,還是要搭配牙齒、骨頭、鱗片等材料,才能更完整地認識古代魚群,以及它們所屬的生態系。 圖│研之有物
林千翔提醒,魚耳石雖然好用,也只能重現古代魚群一部分的資訊,還是要搭配牙齒、骨頭、鱗片等材料,才能更完整地認識古代魚群,以及它們所屬的生態系。 圖│研之有物

與人為活動相關的考古遺址,也可能保留魚耳石。臺灣的南科考古遺址群,從近五千年前的南關里東、南關里遺址開始,延續數千年之久;分析遺址中出土的魚耳石,可以推敲古人的資源利用,以及當時的生態環境。出土年代較早的魚耳石非常多,後來卻明顯變少;這是利用資源的方式改變,或是過度捕撈所致嗎?林千翔團隊分析後發現,和過漁沒有關係,主要是因為海岸線地貌變化導致利用資源方式改變。

另一項研究由印度洋的大目鮪肚子裡取材,分析鮪魚肚中的耳石,研究大目鮪吃的小魚組成。光憑遺傳學分析方法「DNA 條形碼 」(DNA barcoding)也能得知食用魚的種類,不過林千翔表示,唯有耳石才能釐清鮪魚吃進小魚的體型,並藉此得知個頭較大的鮪魚,吃下的食物魚也比較大。

從大目鮪魚的肚子中回收的魚耳石,比例尺為 1mm。 圖│Frontiers in Marine Science
從大目鮪魚的肚子中回收的魚耳石,比例尺為 1mm。 圖│Frontiers in Marine Science
成分分析:深入回顧一條魚的生命史

除了形態方面的資訊,耳石隨著魚一同成長到死亡,也紀錄著一條魚的生命歷史。

魚的耳石是逐漸形成,並且包含當時進入魚體的微量元素。比較耳石先後形成的部分,各種成分的變化,可以認識這條魚在不同時期,周遭的生活環境。像是在魚耳石中偵測到重金屬,意謂那時水中有重金屬汙染。

穩定同位素(stable isotope)意指半衰期非常長,可視為不衰變而持續存在的同位素。各種穩定同位素,進入魚體後留存於耳石之中,反映當時的狀態。例如分析氧 18、氧 16 穩定同位素的比例,能估計當時的水溫高低;而交叉比對碳、氧、硼等不同元素的穩定同位素,可以獲知鹽度、酸鹼值等環境訊息。

耳石除了碳酸鈣之外,也有極低比例的蛋白質。蛋白質中的碳、氮皆源於食物,所以碳、氮的穩定同位素可以記錄魚的攝食來源。大魚吃小魚、小魚吃蝦、蝦吃藻類…… 這稱作「營養階層」(trophic level),穩定同位素氮(d15N,以下稱氮 15)會隨著營養階層增加而累積,假如主要吃肉類,氮 15 的相對比例會比只吃植物、藻類更高。

分析氮 15 能評估該魚的攝食來源(或是對象)落在哪個營養階層。有些魚幼小階段和成魚階段的攝食對象不同,可以由氮 15 的差異看出變化。

理想狀況下,綜合耳石內多種元素的穩定同位素,有機會認識一條魚在生命不同階段,飲食成分、水溫、住在淡水或海水、鹽度、酸鹼值、周遭是否有汙染等訊息。

海洋中的營養階層示意圖,階層愈高,氮 15 會隨著營養階層增加而累積。 圖│研之有物
海洋中的營養階層示意圖,階層愈高,氮 15 會隨著營養階層增加而累積。 圖│研之有物
重現古代海洋的聲音,期待更多研究新秀加入!

除了上述研究之外,林千翔最有野心的想法或許是「重現古代海洋的聲音」。耳石是魚的聽覺構造,形態反映魚的聽力。聲音稍縱即逝,不會留下任何記錄,可是假如能找到耳石形態和聲音的關聯,或許就有機會根據古代魚類耳石的形態,回推當時它所能聽到的聲音。本題材潛力很高,目前仍在初步階段。

臺灣有很多人對化石收藏、研究有熱忱,林千翔在訪談中提到,他歡迎對魚類及海洋生物有好奇心的學生,加入他主持的海洋古生物實驗室,目前有一系列與海洋生物化石相關的研究正在進行著,特別是針對臺灣及西太平洋地區的材料。研究者只要認真投入,都有機會從中實現自我。

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